Выполняет функцию зародышевого мочевого пузыря
Содержание статьи
зменения клоаки эмбриона. Формирование мочевого пузыря плода
Изменения клоаки эмбриона. Формирование мочевого пузыря плодаРассматривая развитие зародышевых оболочек, мы уже наблюдали образование аллантоиса в виде отростка первичной задней кишки. Вскоре после образования этого отростка кишка, расположенная каудальнее места появления зачатка аллантоиса, начинает увеличиваться, образуя клоаку. В момент появления клоакального расширения задняя кишка еще оканчивается слепо, но под основанием хвоста имеется эктодермальное углубление, направленное к кишке и отделенное от нее тонким слоем ткани. Это углубление называется proctodaeum, а ткань, закрывающая заднюю кишку, названа клоакальной мембраной. Позднее клоакальная мембрана прорывается, образуя каудальный выход из кишки. Этот прорыв происходит так же, как и прорыв ротовой пластинки, в результате которого, как уже указывалось, на более ранней стадии развития образуется сообщение между stomodaeum и передним концом первичной кишки. В период образования клоакального отверстия происходят важные внутренние изменения. Клоака разделяется на две части: дорзальную, образующую прямую кишку, и вентральную, называемую мочеполовым синусом (sinus urogenitalis). Это разделение обусловлено ростом уроректальной складки — полулунной складки, которая внедряется в краниальную часть клоаки в том месте, где встречаются аллантоис и кишка, и растет отсюда в каудальном направлении к клоакальной мембране. Две части этой складки внедряются в просвет клоаки с обеих сторон. Затем в эту эпителиальную складку включается клинообразная масса мезенхимы, образуя между мочеполовым синусом и прямой кишкой плотную перегородку. Клоака полностью разделяется, прежде чем прорвется клоакальная мембрана, и поэтому обе ее части открываются независимо друг от друга. Отверстие, ведущее в прямую кишку, — это заднепроходное отверстие (anus), а отверстие, ведущее в мочеполовой синус, — мочеполовое (ostium urogenitale).
Рост уроректальной складки по направлению к клоакальной мембране затрудняет прослеживание первоначальных границ аллантоиса, так как при своем удлинении мочеполовой синус присоединяется к нему. Однако место впадения протоков мезонефросов создает достаточно точный ориентир. Протоки мезонефросов впадают с обеих сторон в наиболее краниальную часть клоаки. После того как уроректальная складка разделит клоаку, протоки мезонефросов оказываются открытыми в аллантоис. Следовательно, протоки мезонефросов впадают во вновь образованный мочеполовой синус, продолжающийся в аллантоис. Проксимальная часть увеличившегося аллантоиса начинает сильно расширяться и образует мочевой пузырь. Следует, однако, помнить, что значительная часть пузыря формируется из ткани, которая вначале являлась частью клоаки. В течение третьего месяца висцеральная мезодерма стенки мочевого пузыря начинает дифференцироваться в переплетающиеся пучки гладких мышц и в наружную оболочку, состоящую из волокнистой соединительной ткани. К четвертому месяцу уже различаются все слои, характерные для стенки мочевого пузыря взрослого человека. Идущий по направлению к пупку стебелек аллантоиса постепенно редуцируется и образует urachus. К концу внутриутробной жизни просвет urachus обычно закрывается, и остается эпителиальный тяж, окруженный плотной фиброзной тканью и простирающийся от верхушки мочевого пузыря до пупка. После рождения urachus удлиняется в результате опускания дна пузыря и называется средней пупочной связкой (парные боковые пупочные связки образуются из запустевающих после рождения частей пупочных или аллантоидных артерий). При росте мочевого пузыря терминальная часть протока мезонефроса включается в его стенку. Это включение продолжается до тех пор, пока часть протока мезонефроса, расположенная каудальнее места отхождения метанефрического дивертикула, полностью не исчезнет. В результате этого процесса протоки мезонефроса и метанефроса впадают в мочеполовой синус независимо друг от друга. Проток метанефроса, вероятно, в связи с натяжением со стороны поднимающейся краниально почки впадает в мочевой пузырь несколько латеральнее и краниальнее протока мезонефроса. Впадает он в ту часть мочеполового синуса, которая входит в состав мочевого пузыря. Протоки мезонефросов впадают в ту часть мочеполового синуса, которая остается более узкой и дает начало мочеиспускательному каналу. Мочеиспускательный канал приобретает различное строение у представителей разных полов, а связанные с ним железы также совершенно различны у мужчин и женщин. Поэтому лучше всего будет отложить рассмотрение этих структур и вернуться к ним в связи с развитием наружных половых органов. — Также рекомендуем «Аномалии мочевого пузыря эмбриона. Дефекты мочевого пузыря плода» Оглавление темы «Формирование мочеполовой системы эмбриона»: |
Источник
Развитие мочевых и половых (мочеполовых) органов.
Оглавление темы «Развитие мочевых и половых ( мочеполовых ) органов.»:
1. Развитие мочевых и половых ( мочеполовых ) органов.
2. Аномалии органов мочеотделения. Аномалии матки, труб и влагалища.
3. Развитие наружных половых органов.
Развитие мочевых и половых (мочеполовых) органов
Понимание гомологии строения мужских и женских половых органов, так же как и истолкование наблюдавшихся иногда аномалий и уродств, возможно лишь при ознакомлении с основными фактами развития мочевой и половой систем. Мочевая и половая системы в своем развитии тесно связаны друг с другом, и их выводные протоки открываются в общий мочеполовой синус, sinus urogenitalis. При этом мочевая система имеет ту особенность, что она не развивается из одного зачатка, постепенно растущего и усложняющегося, а представлена рядом морфологических образований, последовательно сменяющих друг друга (головная почка, первичная почка, постоянная почка).
К морфологическим образованиям, принимающим участие в развитии мочеполовых органов, относятся следующие.
1. Головная почка, или предпочка, pronephros. У человека и высших позвоночных она уже у зародыша быстро исчезает, заменяясь более важной первичной почкой.
2. Первичная почка, mesonephros, и ее проток, ductus mesonephricus. Ductus mesonephricus является самым ранним из образований, идущих на постройку мочеполовых органов. На 15-й день он появляется в мезодерме в виде нефротического тяжа на медиальной стороне полости тела (celom), а на 3-й неделе в нем образуется полость и проток достигает клоаки. Mesonephros состоит из ряда поперечных канальцев, расположенных медиально от верхнего отдела мезонефрального протока и одним концом впадающих в этот последний, тогда как другой конец каждого канальца оканчивается слепо. Mesonephros является первичным секреторным органом, выводным протоком служит мезонефральный проток.
3. Ductus paramesonephricus. В конце 4-й недели вдоль наружной стороны каждой первичной почки появляется продольное утолщение брюшины вследствие развития здесь эпителиального тяжа. В начале 5-й недели тяж превращается в проток. Своим краниальным концом ductus paramesonephricus открывается в полость тела несколько кпереди от переднего конца первичной почки. В отличие от ductus mesonephricus, открывающихся каждый особо, ductus paramesonephricus своим каудальным концом, подходя к sinus urogenitalis, соединяется по средней линии с соименным протоком.
4. Половые железы. Они развиваются сравнительно позднее в виде скопления зародышевого эпителия с медиальной стороны mesonephros. Семенные трубочки яичка и содержащие яйца фолликулы яичника развиваются из зародышевых эпителиальных клеток. От нижнего полюса половой железы тянется вниз по стенке брюшной полости соединительнотканный тяж, gubernaculum testis, который своим нижним концом уходит в паховый канал.
Окончательное формирование мочеполовых органов происходит следующим образом. На смену первоначальных почек начинают образовываться постоянные почки, metanephros, из того же нефрогенного тяжа, из которого образовалась первичная почка. Из нефрогенного тяжа развивается собственно паренхима постоянных почек (мочевые канальцы). Начиная с 3-го месяца, постоянные почки заменяют собой mesonephros как функционирующие выделительные органы.
Так как туловище растет книзу более быстро, то почки как бы передвигаются кверху и занимают свое место в поясничной области.
Лоханка и мочеточник развиваются из дивертикула каудального конца мезонефрального протока (в начале 4-й недели); каудальный конец дивертикула отделяется от мезонефрального протока и впадает в ту часть клоаки (sinus urogenitalis), из которой развивается дно мочевого пузыря, куда и открываются мочеточники.
Развитие мочевого пузыря связано с преобразованием клоаки
Клоака — это общая полость, куда первоначально открываются мочевые, половые пути и задняя кишка. Она имеет вид слепого мешка, закрытого снаружи клоакальной перепонкой, membrdna cloacalis. В дальнейшем внутри клоаки возникает фронтальная перегородка, membrdna urorectdle, которая делит клоаку на 2 части: вентральную — sinus urogenitalis и дорсальную — rectum.
После прорыва membrana cloacalis обе эти части открываются наружу двумя отверстиями: sinus urogenitalis — передним (отверстие мочеполовой системы), и rectum — задним проходом (anus).
С мочеполовым синусом связан мочевой мешок, allantbis, который у низших позвоночных служит резервуаром для продуктов выделения почек, а у человека часть его превращается в мочевой пузырь.
Аллантоис состоит из 3 отделов: самый нижний отдел — это часть sinus urogenitalis, из которой образуется треугольник мочевого пузыря; средний расширенный отдел, который превращается в остальную часть мочевого пузыря, и верхний суженный отдел, представляющий мочевой ход, urachus, идущий от мочевого пузыря к пупку. У низших позвоночных по нему отводится содержимое аллантоиса, а у человека он к моменту рождения запустевает и становится фиброзным тяжом, lig. umbilicale medianum.
Остатками канальцев mesonephros у мужчины являются: tubuli recti, rete testis, ductuli efferentes, ductuli aberrantes и рудиментарное образование — paradidymis. У женщины — рудиментарные канальцы epoophoron и paroophoron. Из мезонефрального протока у мужчины образуются ductus epididymidis, ductus deferens и ductus ejaculatorius, у женщины — рудиментарный ductus epoophori longitudinalis.
Ductus paramesonephrici дают начало развитию у женщины маточных труб, матки и влагалища. При этом грубы образуются из неслившихся верхних частей ductus paramesonephrici, а матка и влагалище — из слившихся нижних частей.
У мужчин ductus paramesonephrici редуцируются, и от них остаются только appendix testis и utriculus prostaticus (простатическая маточка). Таким образом, у мужчин редукции и превращению в рудиментарные образования подвергаются ductus paramesonephrici, у женщин — ductus mesonephrici.
— Также рекомендуем «Аномалии органов мочеотделения. Аномалии матки, труб и влагалища.»
Источник
Глава 1. ЭМБРИОГЕНЕЗ ОРГАНОВ МОЧЕВОЙ СИСТЕМЫ И ОСНОВЫ РАЗЛИЧНЫХ НАРУШЕНИЙ УРОГЕНЕЗА
Глава 1. ЭМБРИОГЕНЕЗ ОРГАНОВ МОЧЕВОЙ СИСТЕМЫ И ОСНОВЫ РАЗЛИЧНЫХ НАРУШЕНИЙ УРОГЕНЕЗА
В процессе онтогенеза и филогенеза органы мочевыделения проходят три стадии развития: пронефрос, мезонефрос и метанефрос.
Пронефрос (предпочка)
является онтогенетическим остатком выделительной системы низших
позвоночных. Это парное рудиментарное образование, не функционирующее у
человека, развивается из 8-10 передних нефротомов (сегментных ножек)
тела зародыша. Предпочка человека не имеет клубочков, её канальцы не
связаны ни с кровеносной системой, ни с целомом. На 4-й неделе
эмбрионального развития (длина эмбриона — менее 6 мм) пронефрос
редуцируется полностью.
Ещё до его полной редукции, на 3-4-й неделе эмбриогенеза, закладывается мезонефрос (первичная
почка). Поскольку мезоне-фрос развивается из туловищных нефротомов, его
называют также туловищной почкой. Это образование, расположенное
каудальнее пронефроса, уже имеет функционирующие клубочки с короткими
канальцами, которые соединяются с парными мезонефральными (или
вольфовыми) протоками, растущими в каудальном направлении, достигая
клоаки. Кроме этого, развивается второй (пара-нефральный) парный
мюллеров проток, соединяющий брюшную полость с урогенитальным синусом.
Первичная
почка человека наиболее активно функционирует примерно с 4-й по 8-ю
неделю эмбрионального развития. Начиная с 3-го месяца гестации
наблюдается постепенная регрессия первичной почки с дегенеративными
изменениями канальцев. Лишь с 5-го месяца эмбрионального развития
первичная почка редуцируется полностью. В дальнейшем в мочевую систему
встраивается только моче-точниковый зачаток — производное вольфова
протока. Некоторые элементы первичной почки участвуют в формировании
структур половой системы. Вольфовы протоки дают начало выводным протокам
яичек мужских особей, мюллеровы протоки — матке, маточным трубам и
влагалищу женских особей. Рудименты вольфовых и мюл-
леровых протоков сохраняются примерно у трети мужчин и женщин в виде так называемых гидатид яичек и гидатид яичников.
Метанефрос (окончательная,
или тазовая, почка) закладывается в конце 1-го месяца эмбриогенеза из
двух зачатков: метанефрогенного тяжа (ткань несегментированной
мезодермы), называемого также метанефрогенной бластемой, и материала
мезонефральных (воль-фовых) протоков, которые каудально впадают в
клоаку, а в верхних отделах образуют расширения (дивертикулы),
врастающие в мета-нефрогенную бластему. Из широкой части дивертикула
образуется лоханка формирующейся почки, выросты стенки которой дают
начало генерациям чашечек и собирательных трубочек, а в метанеф-рогенной
ткани бластемы начинают дифференцироваться канальцы нефронов. Одни
концы канальцев присоединяются к собирательным трубкам, а другие
контактируют с терминальными отделами почечной артерии — артериолами,
ветвления которых образуют клубочки капилляров почечных телец, то есть
гломерулы. На 8-9-й неделе начинают дифференцироваться клетки
проксимальных и дисталь-ных извитых почечных канальцев. На 14-16-й
неделе эмбриогенеза все отделы нефрона уже сформированы полностью;
одновременно развивается интерстициальная ткань, сосудистая система и
иннервация почки. С возникновением капилляров почечных клубочков
неф-роны приобретают фильтрационную способность, а при образовании
тонкой петли нефрона (петли Генле) и других канальцев —
реабсорб-ционную. Нарушения кровоснабжения и развития метанефрогенной
бластемы приводят к развитию аномалий величины почек (аплазии и
гипоплазии).
Мочеточниковый
зачаток (образовавшийся ещё на 5-6-й неделе эмбриогенеза из материала
вольфовых протоков) растёт в двух направлениях. Краниально он
соединяется с метанефросом, делится, давая начало росту лоханки,
чашечек, а затем — и собирательных канальцев, прорастая метанефрогенную
бластему и стимулируя развитие почки. Каудальный конец мочеточникового
зачатка постепенно достигает урогенитального синуса, отделяется от
клоаки и трансформируется в мочеточниково-пузырный сегмент. Меняя
тубулярную форму на форму листка, мочеточники открываются в просвет
мочевого пузыря точечными отверстиями. Во внутриутробном периоде эти
отверстия затянуты тонкой плёнкой (мембраной Хвалла); если эта мембрана
сохраняется после рождения ребёнка, это может клинически проявиться
формированием уретероцеле или уретерогидронефроза.
Сначала
окончательные почки расположены низко в тазовой области вблизи друг от
друга выводными протоками кпереди. На 7-8-й неделе (длина эмбриона
составляет 13-25 мм) начинается процесс восхождения почек. Почки
кровоснабжаются множественными сосудами, отходящими от тазовых ветвей
аорты, за счёт образования новых артериальных стволов. Из стенки аорты
появляется выпячивание, которое вырастает в крупный ствол, врастающий в
паренхиму почки и обеспечивающий её кровоснабжение. Прежние артерии,
снабжавшие кровью почечный зачаток, облитерируют и рассасываются.
Укорачиваясь, новые артериальные стволы, вырастающие из аорты,
подтягивают почку кверху и несколько ротируют. Затем образуются новые
сосуды, и почки, как по лестнице, продолжают восхождение и пронацию
(рис. 1).
Рис. 1. Процесс восхождения и ротации почек (по Исакову Ю.Ф., 2006)
Нарушения
эмбриогенеза на столь раннем этапе внутриутробного развития могут
заканчиваться аренией или агенезией одного органа либо вести к
формированию различных видов аномалий положения — дистопий. Кроме того,
примерно у трети людей сохраняются аберрантные (добавочные) сосуды,
нередко вызывая сдавление мочеточника.
Близкое
расположение метанефрогенных бластем нередко приводит к различным
аномалиям взаимоотношения почек. Нарушения в процессе соединения двух
зачатков (фильтрационно-реабсорб-ционного и мочевыделительного)
способствуют развитию аномалий структуры, к которым относят кистозные
аномалии (такие как поликистоз и солитарная киста почки). Кроме того, к
аномалиям
структуры принадлежат
удвоения почек, причиной которых служит расщепление мочеточникового
зачатка перед его врастанием в мета-нефрогенную бластему.
Нарушения
развития мочевыделительного аппарата метанефро-са формируют
разнообразные обструктивные пороки на уровне от собирательных канальцев
до устья мочеточника. Именно поэтому пороки развития чаще локализуются в
местах состыковки зачатков (на супрауретеральном или на
мочеточниково-пузырном уровне). Супрауретеральные нарушения проявляются
мегаполикаликозом, гидрокаликозом и гидронефрозом. Полное отсутствие
экскреторного канала ведёт к развитию мультикистоза. Все эти ткани и
органы образуются из зачатков мезодермальной ткани, проходя сложные
процессы закладки, развития и дифференцировки.
Параллельно
и ниже (каудальнее) происходит состыковка мезо-дермальных тканей с
энтодермальным образованием хвостовой кишки — мочевым пузырём.
Вследствие этого пороки развития на уровне мочеточниково-пузырного
сегмента, проявляющиеся различными видами уретерогидронефрозов, также
часты и разнообразны.
Мочевой пузырь
Мочевой
пузырь формируется в течение 2-го месяца эмбриогенеза. При этом в
клоаку во фронтальной плоскости внедряется урорек-тальная складка,
удлинение которой приводит к разделению мочеполового синуса и прямой
кишки у эмбрионов 6-7 нед. Нарушения в разделении этих структур ведут к
образованию различных свищей, связывающих мочеполовую систему и прямую
кишку. Иногда в процессе развития положение половых бугорков, залегающих
под формирующимся мочевым пузырём, меняется, что на 4-7-й неделе
гестации (длина эмбриона достигает 6-13 мм) приводит к нарушению
замыкания, то есть формирования передней стенки мочевого пузыря, и к
слабому росту покрывающей их мезодермы, из которой образована клоачная
мембрана. Мембрана рвётся, разрыв распространяется вверх по брюшной
стенке. Именно с этими нарушениями связано развитие такого порока, как
экстрофия мочевого пузыря.
Уретра
На
4-7-й неделе гестации (длина эмбриона — 6-13 мм) под влиянием
тестостерона фетальных яичек происходит дифференцировка зачаточного
эпителия нижних мочевых путей и замыкание уретрального жёлоба. Этот
процесс может нарушаться: если нижняя стенка
уретры
не сформируется в дистальных отделах, то для оттока мочи образуются
свищи различной локализации. Отсутствие дистальной уретры приводит к
грубой рубцовой деформации кавернозных тел и искривлению полового члена.
Так формируется наиболее распространённый порок мочевой системы —
гипоспадия.
Практическое
значение имеют и изменения, происходящие с мочевым протоком — урахусом,
который служит у эмбриона и плода для отведения первичной мочи в
околоплодные воды. Это алланто-идный стебелёк — трубчатое образование,
исходящее из верхушки мочевого пузыря и идущее к пупку. В норме на 20-й
неделе внутриутробного развития (плод длиной 25 см массой 340 г) урахус
обли-терирует и превращается в срединную пупочную связку. Иногда
протяжённость или выраженность его облитерации оказывается
недостаточной. Клинически после рождения ребёнка эти пороки могут
проявляться:
• полным пузырно-пупочным свищом;
• дивертикулом мочевого пузыря;
• кистой мочевого протока;
• неполным пузырно-пупочным свищом (так называемый мокнущий пупок).
Яичко
Яичко
плода расположено в брюшной полости возле почки. К 12-й неделе гестации
оно мигрирует от нижнего полюса первичной почки к области глубокого
(внутреннего) пахового кольца. Затем яичко смещается кверху, а к 5-му
месяцу гестации вновь опускается вниз, и к 7-8-му месяцу яичко проходит
паховый канал, располагаясь уже у входа в мошонку, а к 9-му месяцу
достигает дна мошонки. Иногда это происходит на протяжении 1-го месяца
после рождения. Направляющий тяж (связка Гунтера) формируется раньше
начала миграции яичка через паховый канал. Он проходит через влагалищный
отросток брюшины, открытый на этом этапе эмбриогенеза, подготавливая
путь для нисхождения яичка в мошонку. После окончания этого процесса
гунтерова связка превращается в мошоночную связку. Различные препятствия
и нарушения процесса миграции яичка приводят к аномалиям положения
яичка (ретенции, эктопии).
Источник