Причины изменения структуры мутации могут быть
Содержание статьи
1.
Причины возникновения мутаций и их свойства
Термин «мутация» предложил голландский учёный Г. де Фриз в (1901) году.
Мутации — скачкообразные устойчивые внезапные изменения генетического материала, передающиеся по наследству.
Свойства мутаций:
возникают внезапно;
наследуются;
не имеют направленного характера, их нельзя предсказать;
могут быть полезными или вредными для организма;
сходные мутации могут возникать неоднократно.
Причины мутаций
Мутации возникают постоянно у всех живых организмов под воздействием мутагенных факторов.
Мутагенные факторы — факторы внешней и внутренней среды, способные вызывать мутации.
К физическим факторам относят ионизирующее излучение, ультрафиолетовое излучение, повышенную температуру. Под их воздействием происходит повреждение молекул ДНК, что приводит к появлению мутаций.
Химические факторы — это вещества, под действием которых изменяется наследственный материал. Мутагенное действие обнаружено у формальдегида, колхицина, соединений свинца и ртути, некоторых ядохимикатов, компонентов табачного дыма и т. д.
Биологические факторы — живые организмы. Установлено, что мутагенным действием обладают вирусы, а также токсины плесневых грибов.
1. Различают спонтанные и индуцированные мутации.
Спонтанные мутации возникают под действием естественных мутагенных факторов среды без вмешательства человека. Они увеличивают разнообразие живых организмов и создают материал для естественного отбора.
Индуцированные мутации возникают при направленном воздействии на организм мутагенных факторов. Применение мутагенных воздействий позволяет увеличить количество мутаций в сотни раз. Так, использование селекционерами химических мутагенов позволило получить полиплоидные формы растений, которые отличаются устойчивостью к неблагоприятным условиям и большей продуктивностью.
2. Мутации могут возникать в соматических или половых клетках.
Соматические мутации возникают в любых клетках, кроме гамет. Они затрагивают часть организма (например, разная окраска лепестков в одном цветке, разный цвет глаз у человека и животных).
Такие мутации не наследуются при половом размножении, но передаются при вегетативном. Широко используются в селекции растений для выведения новых сортов.
Генеративные мутации возникают в первичных половых клетках или в гаметах, передаются по наследству при половом размножении (например, гемофилия, синдром Дауна у человека).
3. По влиянию на жизнеспособность особей выделяют следующие виды мутаций:
- летальные (приводят к гибели мутантов);
- полулетальные (снижают жизнеспособность организма, вызывают наследственные заболевания, сокращают продолжительность жизни);
- нейтральные (изменяют признак, но не оказывают влияния на жизнеспособность организма);
- полезные (повышают жизнеспособность организма).
4. Мутации бывают доминантными и рецессивными.
Доминантные мутации проявляются сразу и подвергаются действию естественного отбора (полезные сохраняются, вредные убираются).
Большинство мутаций рецессивно, и проявиться они могут только в гомозиготном состоянии. Вероятность такого события мала, поэтому рецессивные мутации долгое время накапливаются в популяции в скрытом виде.
Источник
2.
Генные, хромосомные и геномные мутации
По изменению генетического материала выделяют три группы мутаций: генные, хромосомные и геномные.
Генными, или точечными (точковыми), называют мутации, возникающие в результате изменения гена, т. е. структуры молекулы ДНК.
При нарушении репликации может произойти изменение последовательности нуклеотидов в каком-нибудь участке ДНК. Это может быть:
- замена нуклеотида;
- вставка нуклеотида;
- выпадение нуклеотида.
Если происходит замена нуклеотида, то результат может быть разный. В некоторых случаях такая мутация не приводит к изменению структуры белка.
Пример:
рассмотрим мутацию ГТТ ЦЦЦ ГГТ → ГТЦ ЦЦЦ ГГТ.
В первом триплете произошла замена тимина на цитозин. Триплеты ГТТ и ГТЦ кодируют глутаминовую кислоту, поэтому никаких изменений в структуре белка данная мутация не вызывает: глу-гли-про → глу-гли-про.
В других случаях замена нуклеотида может изменить порядок аминокислот в молекуле белка и привести к фенотипическим последствиям.
Пример:
мутация ГТТ ЦЦЦ ГГТ → ГТГ ЦЦЦ ГГТ.
В первом триплете произошла замена тимина на гуанин. Триплет ГТТ кодирует глутаминовую кислоту, а триплет ГТГ — гистидин. Значит, первичная структура белка изменяется: глу-гли-про → гис-гли-про. Это может привести к фенотипическим изменениям.
Добавление или выпадение нуклеотидов приводит к сдвигу рамки считывания в рибосоме и к изменению последовательности аминокислот. Синтезируется белок, который отличается своей первичной структурой от исходного. В результате может произойти серьёзное изменение фенотипа.
Пример:
ГТТ ЦЦЦ ГГТ Т → ГТЦ ЦЦГ ГТТ.
Исходный участок ДНК кодирует аминокислотную последовательность глу-гли-про. После выпадения тимина в первом нуклеотиде последовательность аминокислот другая: лиз-глу-глу. Мутагенный ген передаёт к месту синтеза новую информацию, синтезируется другой белок, что может привести к возникновению нового признака.
Генные мутации приводят к таким наследственным заболеваниям, как фенилкетонурия (нарушение обмена веществ) и альбинизм (отсутствие нормальной пигментации).
Хромосомными называют мутации, обусловленные изменением структуры хромосом.
Это может быть:
- утрата (нехватка) — потеря хромосомой своей концевой части;
- делеция — выпадение участка средней части хромосомы;
- дупликация — удвоение фрагмента хромосомы;
- инверсия — поворот участка хромосомы на (180)°;
- транслокация — перенос участка одной хромосомы на другую.
Хромосомные мутации чаще всего возникают при нарушении деления клеток. Их последствия для организма могут быть разными. Наиболее опасны утрата и делеция, так как может быть потеряна информация о жизненно важном белке.
Нарушение структуры хромосом у человека часто приводит к тяжёлым формам умственной отсталости, заболеваниям крови, снижению жизнеспособности организма.
Пример:
потеря небольшой части (21)-й хромосомы вызывает лейкоз.
Хромосомные мутации можно обнаружить с помощью микроскопа. Микроскопирование используется в диагностике наследственных заболеваний.
Геномными называют мутации, обусловленные изменением числа хромосом в кариотипе организма.
Различают полиплоидию и анеуплоидию (гетероплоидию).
Полиплоидия — кратное увеличение гаплоидного набора хромосом.
Возникает при нарушении расхождения хромосом при митозе или мейозе.
В результате хромосомный набор клетки становится триплоидным 3n, тетраплоидным 4n, гексаплоидным 6n и т. д.
Полиплоидия широко используется в селекции растений. Полиплоидные растения, как правило, характеризуются более мощным ростом, большей продуктивностью, жизнеспособностью. Для получения полиплоидных растений используют колхицин, который разрушает нити веретена деления и приводит к образованию полиплоидных геномов.
Диплоидное растение
Полиплоидное растение
Анеуплоидия (гетероплоидия) — некратное изменение числа хромосом 2n±1, 2n±2…
Этот вид мутаций может быть обусловлен избытком или недостатком одной или нескольких хромосом. Причиной гетероплоидии является нарушение расхождения гомологичных хромосом при мейозе. В одну гамету попадают обе гомологичные хромосомы, а в другую — ни одной. Слияние такой гаметы с нормальной и приводит к образованию зиготы с большим или меньшим числом хромосом по сравнению с исходным хромосомным набором.
Различают следующие формы анеуплоидии:
- трисомия (2n+1) — три хромосомы в одной из пар (трисомия по (21)-й паре хромосом у человека — синдром Дауна);
- моносомия (2n−1) — недостаток одной хромосомы (моносомия по X-хромосоме — синдром Шерешевского-Тернера);
- нуллисомия (2n−2) — отсутствие пары гомологичных хромосом (летальная мутация).
Источник
Виды мутаций классификация, мутагенные факторы (Таблица, схема)
Мутации — это внезапные, естественные или вызванные искусственно наследуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению признаков организма. Основы учения о мутациях заложены Г. де Фризом в 1901г. и оформлены затем в мутационную теорию.
— мутации — изменения качественные и, в отличие от ненаследственных изменений, не образуют непрерывных рядов и не группируются вокруг среднего значения;
— возникают ненаправленно — под влиянием одного и того же мутагенного фактора может мутировать любая часть структуры, несущей генетическую информацию, приводя тем самым к изменению самых разнообразных признаков;
— мутации передаются из поколения в поколение.
Мутационная изменчивость — тип наследственной изменчивости, обусловленной появлением различных изменений в структуре генов, хромосом или генома. Фенотипически мутации проявляются только тогда, когда становятся гомозиготными.
Виды мутаций, классификация
Характеристика, примеры, описание
Мутации по уровню возникновения
Генные
Генная, или точечная, мутация происходит в одиночном локусе хромосомы, чаще всего путем делеции, добавления или замещения нуклеотидного основания. Примеры: серповидноклеточная анемия, фенилкетонурия, кистозный фиброз.
1. Генные дупликации — удвоение пары или нескольких пар нуклеотидов (удвоение пары Г—Ц).
2. Генные инсерции — вставка пары или нескольких пар нуклеотидов (вставка пары Г—Ц между А—Т и Т—А).
3. Генные делеции — выпадение нуклеотидов (выпадение комплементарной пары Т—А между А—Т и Г—Ц).
4. Генные инверсии — перестановка фрагмента гена (во фрагменте исходная последовательность нуклеотидов Т—А, Г—Ц заменяется на обратную Г—Ц, Т—А).
5. Замены нуклеотидов — замена пары нуклеотидов на другую; при этом общее число нуклеотидов не меняется (замена Т—А на Ц—Г). Один из наиболее частых типов мутаций.
Хромосомные
Изменением структуры хромосомы считается изменение значительной ее части. Например, одна из форм лейкемии связана с транслокацией части 8-й хромосомы на 14-ю. В эти изменения могут быть вовлечены как участки одной хромосомы, так и участки разных, негомологичных хромосом, поэтому хромосомные мутации (перестройки) подразделяются на внутри- и межхромосомные.
А. Внутрихромосомные мутации
1. Хромосомные дупликации — удвоение участка хромосомы.
2. Хромосомные делеции — утрата хромосомой какого-либо участка.
3. Хромосомные инверсии — разрыв хромосомы, переворачивание оторвавшегося участка на 180° и встраивание его на прежнее место.
Б. Межхромосомные мутации
1. Транслокация — обмен участками между негомологичными хромосомами (в мейозе).
2. Транспозиция — включение участка хромосомы в другую, негомологичную хромосому без взаимного обмена.
Геномные
Геномные мутации — изменение числа хромосом. Они могут быть вызваны нерасхождением хромосом при мейозе, что приводит к появлению у гамет нового набора хромосом. Геномные мутанты могут быть представлены гаплоидами (с вдвое меньшим числом хромосом), анеуплоидами (с лишней или недостающей хромосомой), полиплоидами (с кратным увеличением наборов хромосом).
Анеуплоидия (обычно потеря или приобретение одной хромосомы) возникает в результате нерасхождения хромосом в анафазе мейоза. Наиболее известными примерами являются синдром Дауна (лишняя 21-я хромосома), синдром Кляйнфельтера (мужчины с лишней Х-хромосомой) и синдром Тернера (женщины без второй Х-хромосомы).
Полиплоидия (наличие дополнительных полных наборов хромосом) возникает чаще всего, когда одна или обе сливающиеся гаметы диплоидны при оплодотворении формируется полиплоид. У животных это встречается редко, но среди растений есть много важных примеров полиплоидии; в частности, бананы — триплоиды, тетраплоидные томаты крупнее и содержат больше витамина С.
Гаплоидия — уменьшение числа хромосом вдвое. Такой организм (гаплоид) имеет в соматических клетках гаплоидный набор хромосом. Поскольку он имеет лишь по одной хромосоме из каждой гомологичной пары, то в его фенотипе проявляются все имеющиеся рецессивные аллели.
Мутации по типу аллельных взаимодействий
Рецессивные
Большинство мутаций рецессивно, и проявиться они могут только в гомозиготном состоянии. Вероятность такого события мала, поэтому рецессивные мутации долгое время накапливаются в популяции в скрытом виде.
Доминантные
Доминантные мутации проявляются сразу и подвергаются действию естественного отбора (полезные сохраняются, вредные убираются).
Промежуточные
—
Мутации по характеру проявления (по Г. Мёллера)
Гипоморфные
Гипоморфные мутации — группа мутаций по характеру их проявления. Действуют в том же направлении, что и нормальный аллель, но дают несколько ослабленный эффект. Например, у дрозофилы окраска глаз при мутации значительно бледнее.
Аморфные
Группа мутаций по характеру их проявления в фенотипе. Неактивны в отношении типичного эффекта нормального аллеля. Например, ген альбинизма полностью тормозит образование пигмента у животных или хлорофилла у растений.
Антиморфные
Это группа мутаций по характеру их проявления в фенотипе. Оказывают действие, противоположное действию нормального аллеля. Так, у кукурузы исходный аллель дает пурпурную окраску семян, а мутантный — вызывает образование бурого пигмента.
Неоморфные
Это группа мутаций, нетипичных по характеру их проявления в фенотипе. Их действие совершенно отлично от действия исходного нормального аллеля.
По происождению мутации делятся на:
Спонтанные мутации
Возникают в естественных условиях обитания организма. Считается, что на их появление не оказывается никакого воздействия извне, они всегда неожиданны и непредсказуемы и действительные причины таких мутаций во многом остаются неизвестными.
Индуцированные мутации
Возникают под воздействием внешних факторов. Такие факторы называются мутагенными, или мутагенами. В зависимости от природы их делят на физические, химические и биологические.
Мутации по месту возникновения
Генеративные
Генеративные мутации возникают в первичных половых клетках или в гаметах, передаются по наследству при половом размножении (например, гемофилия, синдром Дауна у человека).
Соматические
Соматические мутации возникают в любых клетках, кроме гамет. Они затрагивают часть организма (например, разная окраска лепестков в одном цветке, разный цвет глаз у человека и животных).
По фенотипическому проявлению
Биохимические
Мутации, изменяющие или полностью блокирующие синтез определенных веществ в организме. Наиболее хорошо они изучены у микроорганизмов.
Физиологические
Мутации вызывают изменения физиологических процессов. Типичный пример – мутация, вызывающая у мышей «вальсирующие» движения.
Морфологические
Связаны с изменением в строении органов, тканей или отдельных структур клетки. К ним относятся: коротконогость у крупного рогатого скота и овец; безглазость и бескрылость у насекомых;
По влиянию на жизнеспособность особей
Летальные
Это мутация, вызывающая гибель содержащего её организма. Доминантная летальная мутация губительна для всех (как гомозигот, так и гетерозигот), а рецессивная летальная мутация — только для гомозигот.
Вредные
Вредные мутации нередко понижают жизнеспособность или плодовитость. Могут быть полулетальными и летальными.
Нейтральные
Нейтральные мутации никак не отражаются на жизнеспособности организма (цвет глаз, группа крови).
Полезные
Полезные мутации – мутации, которые приводят к повышенной устойчивости организма (устойчивость тараканов к ядохимикатам), в конечном итоге, повышают приспособленность особей.
Мутации, так же как и рекомбинации, дают новые состояния генотипов. Однако, в отличие от последних, мутации приводят к образованию новых аллелей и даже генов. Следовательно, они являются причиной любого качественного изменения генофонда, что, согласно теории эволюции, определяет микро- и макроэволюционные процессы. Для хозяйственной деятельности человека мутации (особенно индуцированные) важны в качестве метода, позволяющего получить разнообразие племенного материала с последующим отбором наиболее ценных форм.
1. Биология человека в диаграммах / В.Р. Пикеринг — 2003.
2. Биология: Справочник для старшеклассников и поступающих в вузы/ Т.Л.Богданова —М.: 2012.
3. Весь курс школьной программы в схемах и таблицах: биология /-СПб.:Тригон,2007.
Источник
Причины мутационной изменчивости и чем они характеризуются
Что такое мутационная изменчивость
Определение
Изменчивость, образованная в результате изменений генотипа под влиянием факторов внешней или внутренней среды, называется мутационной.
Мутационная изменчивость вызвана воздействием на организм мутагенов, приводящие к специфическим изменениям, т.е. реорганизации репродуктивного строения клетки.
Мутационную теорию разработал в 1901-1903 гг. голландский ботаник Гуго Де Фриз. Сущность концепции заключалась в следующем:
- Мутации образуются случайно в качестве дискретных изменений признаков.
- Они передаются в последующие поколения, в чем заключается их отличие от ненаследственных изменений.
- Изменения бывают вредными и полезными, доминантными и рецессивными.
- Обнаружить их можно при исследовании значительного количества особей.
- Они носят спонтанный характер: склонность к ним имеет любой участок хромосомы.
- Сходные мутации могут образоваться повторно.
Генотипическая, т.е. наследственная изменчивость является основой для возникновения разнообразных индивидуальных отличий, включающих в себя:
- качественные различия, не взаимосвязанные друг с другом, а также количественные различия, которые образуют непрерывные ряды, где близко расположенные элементы минимально отличаются друг от друга;
- изменения конкретного признака (независимая изменчивость) или изменения ряда черт (коррелятивная изменчивость);
- изменения с приспособительным значением, т.е. адаптивные, и «безразличные» — неадаптивные, способные снизить жизнеспособность носителя.
Каждый тип наследственных мутаций представляет собой эволюционный процесс.
Примечание
В отдельном организме наследственные признаки определяются не только теми генами, которые за них ответственны, но и характером взаимодействия с другими генами, входящих в генотип. Также учитываются внешние условия, в которых находился организм в процессе своего развития.
Массовый характер мутационной изменчивости
Мутации чаще всего носят ненаправленный характер, что проявляется в следующем:
- они не направлены на приспособление к среде обитания организма;
- образуются изменения, снижающие устойчивость организма и жизнеспособность;
- мутации, находящиеся в среде с антибиотиком, который должен повысить устойчивость, происходят с той же периодичностью, что и до его воздействия.
Массовый характер мутационная изменчивость приобретает в исключительных случаях, например, при экологических катастрофах. Один из ярких примеров — авария на Чернобыльской АЭС, когда влияние радиации ощутили на себе все живые организмы: люди, животные, растения. Под воздействием облучения образовались изменения в структуре хромосом, что привело к мутациям, сильно отклоняющимся от нормы.
Последствия проявлялись в следующем:
- бесплодие или самопроизвольные выкидыши;
- рождение детей с недовесом или непропорциональной головой относительно грудной клетки;
- психические расстройства у детей, рожденных после катастрофы, задержка в развитии, шизофрения;
- сосудисто-мозговые патологии.
Классификация мутаций
Характеристика видов мутационных изменений проводится по основаниям:
- по причинам возникновения;
- по мутировавшим клеткам;
- по изменению генетического материала;
- по изменению фенотипа;
- по последствиям.
Ниже приведена схема классификации мутационных изменений.
Источник: infourok.ru
По причинам возникновения
По причинам возникновения мутации делятся на спонтанные и индуцированные.
Спонтанные образуются самопроизвольно без объективных видимых причин. Часто они являются результатом ошибок в процессах трех Р ДНК:
- репликация;
- репарация;
- рекомбинация.
Образование новых мутаций возникает под генетическим контролем организма. Некоторые мутации способны повышать/понижать частоту других мутаций. Нередко спонтанное возникновение изменений в организме может происходить под воздействием внешних факторов или в результате стресса.
Индуцированные мутации образуются под воздействием мутагенов, т.е. факторов, способствующих повышению частоты мутаций.
Примечание
Индицированные мутации обнаружили наши соотечественники Г.А. Надсон и Г.С. Филиппов в 1925 г. после того, как облучили дрожжи радием.
Встречаются следующие варианты мутагенов:
- физические: ионизирующее, тепловое и УФ-излучения;
- химические: альдегиды, нитриты, ионы тяжелых металлов, лекарственные средства;
- биологические: ДНК, вирусы, вакцины против вирусов;
- аутомутагены: этиловый спирт, который не является мутагеном, но при попадании в человеческий организм окисляется и становится причиной изменений.
По мутировавшим клеткам
По мутировавшим клеткам мутационные изменения делятся на:
- генеративные, которые образуются в половых клетках и передаются потомству;
- соматические, происходящие в соматических клетках, передаются потомству лишь при вегетативном способе размножения (растения).
По изменению генетического материала
По изменению генов мутации делятся на разновидности:
- геномные — затрагивают изменения количества хромосом, чаще всего бывают у растений;
- хромосомные — мутации в структуре хромосомы;
- генные — изменения, затрагивающие определенные гены.
По изменению фенотипа
По проявлению фенотипа мутации делятся на:
- морфологические — мутации в органах или определенных признаках, переданные по наследству: отсутствие/наличие шерсти, короткие/длинные конечности и т.д.;
- физиологические, обуславливающие понижение/повышение продуктивности особи, переносимость опасных для жизни болезней;
- биохимические мутации, затрагивающие изменения в процессе обмена веществ, которые могут нарушить или поменять синтез ферментов, белков, углеводов и аминокислот.
По возможным последствиям
По результатам влияния на организм мутации делятся на следующие виды:
- отрицательные — те, которые несовместимы с жизнью (летальные), и снижающие возможности организма (полулетальные);
- нейтральные — не отражаются на процессах внутри организма;
- положительные — повышают способности организма. Образуются нечасто, но играют положительную роль для процесса эволюции.
Как протекает процесс мутагенеза
Механизм образования мутаций происходит так:
- повреждается ДНК. В случае, когда повреждение не восстановлено, происходит мутация;
- если при повреждении фрагмента ДНК и при вырождении генетического кода не происходит нарушения, то возникают мутации, которые впоследствии окажутся незначительными или вовсе не проявятся.
Мутант — это организм, во всех клетках которого произошли мутации. Он начинает развиваться из мутационной клетки — гаметы или зиготы. Часто мутация образуется не во всех соматических клетках — такой организм получил название генетическая мозаика.
В случае, если изменения произошли в генеративных клетках (гаметы, споры, клетки зародышевого пути), такой организм не будет считаться мутантом, но передаст часть мутаций наследникам.
Мутации возникают не сразу, т.к. их образованию предшествует предмутационное состояние. Репарационные системы стараются убрать такое состояние.
Определение
Репарационные системы — это ферменты и ферментативные реакции, способствующие восстановлению правильной структуры ДНК.
Репарационные системы основаны на разных ферментах, заключенных в генотипе клетки. Они препятствуют возникновению мутаций.
Примеры мутационной изменчивости в биологии
При затрагивании мутагеном малозначительного фрагмента ДНК в организме не произойдет никаких существенных изменений. «Память» ДНК будет передавать их последующим поколениям, однако со временем признаки могут навсегда исчезнуть.
При затрагивании важного фрагмента ДНК нарушается аминокислотная последовательность, а это влечет необратимые изменения внутри организма. Если такие изменения выявятся у большего количества особей, то эта мутация повлияет на характерные черты всего рода.
Мутагенез представляет собой нарушение ДНК, его целостности, т.к. они наносят вред особям. Мутации могут сократить срок жизни организма, ухудшить его функциональность, привести к тяжелым заболеваниям.
Результаты мутагенеза, образованные в соматических клетках, не передаются по наследству. Однако после митотического деления, в процессе которого зарождаются новые клетки ткани, могут появиться уплотнения — опухоли. Мутации в половых клетках часто передаются последующим поколениям.
Пример
Мутация привела к укороченности крыльев у одной особи насекомого — у дрозофилы. Появление этого признака выявлено и у других представителей его вида. Ситуация для таких насекомых усложнится, если средой их обитания станет безветренная местность, т.к. их перемещение станет затруднительным.
Примеры мутаций у людей.
- Прогерия — редкий дефект в генах. Организм человека, болеющего прогерией, стареет быстрее, чем обычно. Это приводит к ранней смерти приблизительно в 30 лет. Многие умирают в 20. У таких людей часто случаются инсульты и инфаркты, что нередко становится причиной смерти.
- СЮТ — синдром Юнера Тана. Человек передвигается на четвереньках из-за мозговой недостаточности. Речь у таких людей неразвита и примитивна.
- Гипертрихоз. Его называют «синдромом оборотня». Случаи заболевания фиксировались еще в Средневековье. У людей выявлена специфическая особенность в виде повышенной волосатости на теле: на лице, ушах, плечах, спине и т.д.
- Тяжелый комбинированный иммунодефицит. У человека отсутствует с рождения иммунная система. Пример из медицинской практики: пациент Дэвид Веттер умер в 13 лет после операции по укреплению иммунитета (1976 г.).
- Синдром Марфана. Признаки болезни: непропорционально развитые конечности и неестественная подвижность в суставах. Бывает срастание ребер, влекущее за собой выпирание грудной клетки или ее западание. У человека с Синдромом Марфана часто искривленный позвоночник.
Источник