Причиной комбинативной изменчивости может быть

Изменчивость

Под изменчивостью понимают способность организмов приобретать признаки и свойства, отличные от родительских, характерных для данного вида. Изменчивость является общим свойством всех живых систем и может выражаться в изменении как генотипа, так и фенотипа.

Традиционно различают ненаследственную и наследственную изменчивость.

Модификационная изменчивость

Модификационная (фенотипическая) изменчивость — изменения фенотипа организма, обусловленные влиянием факторов внешней среды. Данный вид изменчивости не приводит к изменениям генотипа особи — все изменения касаются только фенотипа.

Напомню, что генотипом называют генетическую конституцию — совокупность генов одного организма, полученных от родителей. Фенотип (греч. phаino — обнаруживаю) — совокупность наблюдаемых характеристик организма (любой морфологический, гистологический, биохимический, поведенческий признак).

Для модификационной изменчивости характерен групповой характер, она часто (но не всегда) служит приспособлением к условиям внешней среды. Известным примером модификационной изменчивости является изменение окраски шерсти у зайца-беляка в зависимости от сезона года.

Такое изменение окраски делает их более приспособленными, повышает выживаемость: заяц сливается с внешней средой и становится незаметен для хищников.

Однако не стоит забывать об относительности любой приспособленности: если среда резко изменится, то белый заяц на фоне темной земли станет легкой добычей для хищников.

Еще одним примером модификационной изменчивости служит изменение окраски шерсти у гималайских кроликов. Они рождаются полностью белыми, так как их эмбриональное развитие протекает в условиях повышенной температуры.

Однако в результате воздействия холода на разные участки их тела, шерсть начинает темнеть. В естественных условиях шерсть темная на ушах, носе, лапах и хвосте.

В эксперименте лед привязывают к спине, и через некоторое время шерсть на этом месте начинает темнеть. Это наглядно демонстрирует влияние внешней среды на проявление признака.

Вам известно, что человек, побывавший на солнце, получает его «отпечаток» — загар. Потемнение цвета кожи в данном случае связано с активной выработкой пигмента меланина, который защищает кожу и внутренние органы от УФ излучения.

Загар также является типичным примером модификационной изменчивости. Одни люди загорают быстро, у других этот процесс занимает гораздо больше времени — все дело в норме реакции.

Норма реакции

Нормой реакции называют генетически (наследственно) закрепленные пределы (границы) изменчивости признака. Принято говорить, что у каждого признака существует определенная норма реакции: она может быть узкой или широкой.

Узкая норма реакции характерна для признаков, которые относятся к качественным: форма глаза, желудка, сердца, размеры головного мозга, рост.

Количественные признаки имеют широкую норму реакцию и достаточно вариабельны в течение жизни: яйценоскость кур, удойность коров, вес, размер листьев.

Итак, подведем итоги. Для фенотипической (ненаследственной, групповой, определенной) изменчивости характерно:

• Причина изменения — влияние факторов внешней среды
• Изменения признаков организма не затрагивают генотип, происходят в соматических клетках и не передаются потомкам
• Изменение признаков ограничено в пределах нормы реакции, которая определяется генотипом
• Изменчивость носит групповой характер, характерна для многих особей (к примеру, сезонная изменчивость)

Наследственная изменчивость

Наследственная изменчивость (неопределенная, индивидуальная, генотипическая) — форма изменчивости, вызванная изменениями генотипа организма, которые могут быть связаны с мутационной или комбинативной изменчивостью.

В отличие от модификационной изменчивости, где затрагивается только фенотип (внешние проявления), генотипическая изменчивость затрагивает генотип, а это означает, что генетические изменения затрагивают и половые клетки, которые передаются потомству. Поэтому и называется она — наследственная.

Комбинативная изменчивость

Комбинативная изменчивость возникает в результате появления у потомков новых сочетаний генов (комбинаций). Эти комбинации возникают во время мейоза в результате хорошо вам знакомого (я надеюсь!) кроссинговера — обмена участками между гомологичными хромосомами.

Запомните, что в основе комбинативной изменчивости лежит три краеугольных момента:

• Случайная комбинация генов в ходе кроссинговера
• Независимое расхождение хромосом в мейозе
• Случайная встреча гамет при оплодотворении

Я всегда говорю ученикам, что комбинативная изменчивость — это полная неопределенность: мы не знаем, какие комбинации возникнут между генами при кроссинговере, не знаем, какие хромосомы образуются и в какие гаметы они разойдутся, и, наконец, не знаем какие половые клетки (гаметы) встретятся при оплодотворении.

То, что мы отличаемся от своих родителей, и есть результат этих неопределенностей.

Мутационная изменчивость

Мутационная изменчивость связана с возникновением мутаций. Мутации (лат. mutatio — изменение) — внезапные, возникающие спонтанно или вызванные мутагенами наследуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма.

Для того, чтобы понять суть мутационной изменчивости, давайте дадим характеристику мутациям:

• Мутации — резкие спонтанные изменения генотипа
• Стойкие, передаются потомкам через половые клетки (гаметы)
• Ненаправленные. Большинство мутаций — вредные (часть из них летальные), лишь очень небольшая часть носит полезный приспособительный характер, мутации также могут быть безразличными (нейтральными) для организма
• Носят индивидуальный характер

Среди мутаций различают следующие виды:

• Генные (точечные)

• Изменения при генных мутациях происходят в последовательности нуклеотидов молекулы ДНК. Может случаться такое, что один или несколько нуклеотидов выпадают из ДНК (делеция), вставляются новые нуклеотиды, удваиваются имеющиеся нуклеотиды (дупликация).

  Изменения ДНК ведут к тому, что в результате на рибосомах синтезируется белок с иной аминокислотной последовательностью. К примеру: изначально триплет ДНК «ТАЦ» кодировал аминокислоту «Мет», нуклеотид «Т» выпал из триплета произошла вставка нуклеотида «Г». В результате вместо аминокислоты «Мет» теперь синтезируется аминокислота Вал.

  Новые аминокислоты могут поменять свойства белка, так что признак, за который он отвечает, будет меняться. Только что вы узнали об универсальной схеме — изменении фенотипа в результате изменений генотипа.

  

• Хромосомные

• В результате хромосомных мутаций происходят структурные изменения хромосом (не следует путать с кроссинговером, который происходит в норме и подразумевает обмен участками между гомологичными хромосомами). Последствия хромосомных мутаций часто оказываются летальны.

  В результате таких мутаций может происходить утрата (делеция) участка хромосомы, его удвоение (дупликация), поворот на 180° (инверсия), перенос участка одной хромосомы на другую (транслокация), перенос участка внутри одной хромосомы (транспозиция).

  

• Геномные мутации

• Данный тип мутаций проявляется в изменении числа хромосом. Выделяют:

  • Автополиплоидию — кратное увеличение числа наборов хромосом

  • В результате таких мутаций количество хромосом увеличивается в кратное количество раз (2,3,4 и т.д.). В результате получаются организмы триплоиды, тетраплоиды и т.д. Иногда такие мутации вызывают искусственно, к примеру, в селекции растений. Известно, что у полиплоидов более крупные и сочные плоды.

    В селекции полиплоидию у растений вызывают добавлением специального химического вещества — колхицина, который блокирует образование нитей веретена деления. Вследствие этого хромосомы не расходятся и остаются в одной клетке — набор хромосом увеличивается в 2 раза.

    

  • Аллополиплоидия (греч. állos — другой и polýploos — многократный) — объединение в организме хромосомных наборов от разных видов или родов

  • Имеет значение в процессе видообразования. Примером данной мутации может послужить отдаленная гибридизация (аутбридинг) пшеницы и ржи. Их генотип состоит из гаплоидного набора пшеницы (n) и гаплоидного набора ржи (m).

    В результате такого скрещивания в 1875 году в Шотландии был получен первый искусственный стерильный гибрид — тритикале. Тритикале дает отличный урожай, в дальнейшем путем полиплоидии стерильность данного гибрида была преодолена.

    

    Также примером отдаленной гибридизации, соответственно и аллополиплоидии, является гибрид осла (самца) и лошади (самки) — мул. Это животное отличается большой выносливостью, но опять-таки бесплодное вследствие геномной мутации.

    

  • Анеуплоидия (греч. ἀν- — отрицательная приставка + εὖ — полностью + πλόος — кратный + εἶδος — вид

  • Анеуплоидия — изменение кариотипа (совокупность признаков хромосом), при котором число хромосом в клетках не кратно гаплоидному набору (n). Таким образом, в результате анеуплоидии отсутствует одна (или несколько) хромосом, либо же хромосомы имеются в избытке («лишние» хромосомы).

    В случае отсутствия в хромосомном наборе одной хромосомы говорят о моносомии, двух хромосом — нуллисомии. Если к паре хромосом добавляется одна лишняя, говорят о трисомии.

    Наследственные болезни, в том числе связанные с геномными мутациями: синдром Шерешевского-Тёрнера, Дауна — мы более детально обсудим в следующей статье, которая посвящена наследственным заболеваниям.

    

Раз уж мы затронули аутбридинг, то следует коснуться явления инбридинга и гетерозиса для их полного понимания.

Инбридинг (англ. in — в, внутри + breeding — разведение) — скрещивание близкородственных форм, в результате которого в ряду поколений увеличивается гомозиготность. С помощью инбридинга выводят чистые линии (AA, aa, BB, bb). Однако известно, что близкородственное скрещивание может приводить к проявлению рецессивных генов заболеваний и ослаблению потомства.

Гетерозис (греч. ἕτερος — другой + -ωσις — состояние) — явление увеличения жизнеспособности гибридов, вследствие унаследования ими различных вариантов аллельных генов от своих разнородных родителей. Увеличение жизнеспособности связывают с переходом генов в гетерозиготное состояние.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Источник

Проявление комбинативной изменчивости

Определение 1

Комбинативная изменчивость — это вид изменчивости, который формируется при половом размножении и является основой генетического разнообразия.

Сущность комбинативной изменчивости и ее проявления

Существуют также и другие определения феномена комбинативной изменчивости, которые сводятся к акцентированию внимания на возможности образования новых генетических сочетаний за счет того изменения генов, которое можно просчитать или выявить границы реальных перестановок в генотипе, спрогнозировать изменения фенотипа, которые будут связаны с этими перестановками.

Комбинативная изменчивость проявляется в том, что полученные изменения наследуются и передаются при половом размножении. Комбинативной изменчивостью называют форму изменчивости, которая основывается на генетических рекомбинациях или тех генах, которые у родителей отсутствовали в той или иной мере.

Комбинативная изменчивость лежит внутри полового размножения, вследствие которого возникает генетическое разнообразие. Генетическое разнообразие формируется за счет образования гаплоидного набора хромосом, который является итогом мейотического деления любой соматической клетки.

Комбинативная изменчивость проявляется в трех процессах:

• независимое расхождение гомологичных хромосом в анафазе первого мейотического деления. Независимое комбинирование хромосом при мейозе лежит в основе независимого наследования признаков. Оно отражается в третьем законе Менделя, который описывал это наследование на примере растений гороха, у которых брал во внимание признак окраски семени (желтый и зеленый) и формы (гладкой и шершавой). В результате было установлено, что наследование этих признаков не зависит друг от друга и проявляется в различных сочетания по отношению к цвету и форме.
• взаимный обмен гомологичными участками хромосом при мейозе или кроссинговер в профазе первого деления мейоза. Этот независимый обмен позволяет образовать новые группы сцепления генов и служит ключевым источником рекомбинации аллелей;
• случайное сочетание гамет при оплодотворении.

Эти аспекты проявления комбинативной изменчивости действуют одновременно, но при этом не зависят друг от друга. При этом происходит такая перетасовка генов, которая приводит к разнообразию генотипов и фенотипов. Однако появившиеся новые комбинации генов достаточно легко распадаются при передаче в новое поколение. Но при этом комбинативная изменчивость является важнейшим источником генетического разнообразия, хотя не порождает его стабильности.

Причиной комбинативной изменчивости является образование новых генетических сочетаний. Комбинативную изменчивость нельзя просчитать на все сто процентов, но по крайней мере, возможно отследить круг тех изменений в организме, которые повлечет за собой то или иное новое сочетание генов, проявившееся у зиготы после полового размножения (оплодотворения), мейотического деления соматической клетки.

Комбинативная изменчивость подчиняется конкретным законам наследования. Примером в данном случае является наследование групп крови — у родителей со второй и третьей группой крови могут родиться дети с абсолютно любой группой крови. Благодаря комбинативной изменчивости также могут распространяться различные мутации. Например, в популяции человека происходит распространение мутаций, вызывающих болезнь не свертываемости крови, а именно гемофилию. Комбинативная изменчивость обеспечивает генотипическое и фенотипическое разнообразие организмов в популяции. Гены сохраняются, но возникают всё новые их комбинации, и генотип каждого организма оказывается уникальным. Частоты аллелей при этом не изменяются, но многообразие фенотипов служит материалом для естественного отбора.

Значение комбинативной изменчивости

Как уже отмечалось ранее, комбинативная изменчивость является следствием полового размножения организмов, которое дает ряд эволюционных преимуществ организмам. Среди них:

• быстрое изменение особей в популяциях;
• облегчение видообразования;
• отдельные родительские особи создают такое генетическое разнообразие, которое адаптируют их ближайшее потомство к изменениям окружающей среды.

Поскольку комбинативная изменчивость формируется в ходе мейоза, то нельзя не отметить значение мейоза для эволюции и биологического развития организмов. Оно проявляется в следующем: мейоз поддерживает постоянное число хромосом. Если бы не существовало редукционного деления мейоза, то число хромосом при каждом делении увеличивалось бы. При мейозе проявляется большое количество комбинаций негомологичных хромосом. Кроссинговер образует рекомбинации генетического материала.

Определение 2

Кроссинговер — это процесс обмена участками между гомологичными хромосомами.

Практически все хромосомы, которые попадают в половые клетки, содержат участки отцовских и материнских клеток. В этом кроется одна из причин изменчивости организмов, которая дает материал для естественного отбора.

Тем самым значение комбинативной изменчивости заключается в том, что она, например, может трактовать причины возникновения у ребенка нового сочетания признаков родственности по материнской и отцовской линии. Понимая механизмы комбинативной изменчивости, можно отследить варианты наследования конкретных признаков, которые не были свойственны ни одному из родителей, а также другим представителям предыдущих поколений. За счет комбинативной изменчивости в первую очередь увеличивается видовое разнообразие материала для естественного отбора без понижения жизнеспособности особей. Кроме того, отмечается расширение возможностей приспособления организмов к регулярно изменяющимся условиям среды. Таким образом обеспечивается выживание вида (популяции, группы) в целом.

Изучая комбинативную изменчивость нельзя не обращать внимание на систему формирования генетического разнообразия, точнее ее передачу в пределах близлежащих к друг другу поколений организмов.

Источник