Причиной глубокого покоя семян может быть

Покой семян — это эволюционная адаптация, которая предотвращает прорастание семян в неподходящих экологических условиях, которые обычно приводят к низкой вероятности выживания сеянцев. Спящие семена не прорастают в течение определенного периода времени при сочетании факторов окружающей среды, которые обычно способствуют прорастанию бездействующих семян.

Важно Функция покоя семян — задержка прорастания, которая позволяет рассредоточиться и предотвращает одновременное прорастание всех семян. Нестабильность прорастания предохраняет некоторые семена и саженцы от повреждений или гибели в результате непродолжительных периодов плохой погоды или кратковременных травоядных ; это также позволяет некоторым семенам прорасти, когда конкуренция со стороны других растений за свет и воду может быть менее интенсивной. Другая форма задержки прорастания семян — это покой семян, который отличается от истинного покоя семян и возникает, когда семя не прорастает из-за слишком сухих, теплых или холодных внешних условий для прорастания.

Многие виды растений есть семена, которые задерживают прорастание на многие месяцы или годы, а некоторые семена могут оставаться в почвенном банке семян более 50 лет до прорастания. У некоторых семян очень долгий период жизнеспособности, и самые старые задокументированные прорастающие семена были получены в результате исследования, проведенного на тканях, захороненных в сибирской вечной мерзлоте. Возраст семян Silene stenophylla оценивается в 31 800 лет, и исследователи успешно регенерировали растение.

Обзор

Истинный или врожденный покой вызван условиями внутри семян, которые препятствуют прорастанию в обычных идеальных условиях. Часто покой семян делят на две основные категории в зависимости от того, какая часть семян вызывает покой: экзогенный и эндогенный. В зависимости от способа действия существует три типа покоя: физический, физиологический и морфологический.

Был разработан ряд классификационных схем для группировки различных покоящихся семян, но ни одна из них не получила универсального применения. Дремота возникает из-за широкого круга причин, которые часто накладываются друг на друга, создавая условия, при которых окончательная категоризация не ясна. Проблема усугубляется тем, что то же семя, которое бездействует по одной причине в определенный момент, может быть бездействующим по другой причине в более поздний момент. Некоторые семена колеблются от периодов покоя к неактивным, и, несмотря на то, что спящие семена кажутся статичными или инертными, в действительности они все еще получают сигналы окружающей среды и реагируют на них.

Экзогенный покой

Экзогенный покой вызывается условиями вне эмбриона и часто подразделяется на три подгруппы:

Физический покой

Покой, вызванный непроницаемая семенная оболочка известна как физический покой. Физический покой — это результат непроницаемого слоя (слоев), который образуется во время созревания и высыхания семян или плодов. Этот непроницаемый слой предотвращает впитывание семенами воды или газов. В результате семена не прорастают до тех пор, пока не будет нарушен период покоя. В естественных системах физический покой нарушается несколькими факторами, включая высокие температуры, колебания температур, огонь, замораживание / оттаивание, высыхание или прохождение через пищеварительный тракт животных. Считается, что физический покой развился>100 млн лет назад.

После выхода из физического покоя его нельзя восстановить (т.е. семя не может войти во вторичный покой из-за неблагоприятных условий, в отличие от семян с физиологическими механизмами покоя). Следовательно, выбор времени для механизмов, нарушающих физический покой, имеет решающее значение и должен быть настроен на сигналы окружающей среды. Это увеличивает шансы на прорастание в условиях, когда растение будет успешно прорастать, укореняться и в конечном итоге воспроизводиться.

Физический покой был выявлен в семенах растений 16 семейств покрытосеменных, включая:

• Anacardiaceae

Asteraceae

• Bixaceae
• Cannaceae (однодольные)
• Cistaceae
• Cochlospermaceae
• Convolvulaceae
• Cucurbitaceae
• Dipterocarpaceae
• Geraniaceae
• Fabacevaceae
• Geraniaceae
• Fabacevaceae
• Nelumbonaceae
• Rhamnaceae
• Sarcolaenaceae
• Sapindaceae

Физический покой не зарегистрирован ни у одного голосеменного

Как правило, физический покой является результатом одного или нескольких слоев палисада в оболочке плода или семян . Эти слои лигнифицированы плотно упакованными мальпигиевыми клетками и пропитаны водоотталкивающим агентом. У семейств Anacardiaceae и Nelumbonaceae семенная оболочка развита недостаточно. Следовательно, палисадные слои в плодах выполняют функциональную роль по предотвращению поглощения воды. Хотя физический покой является общей чертой, некоторые виды в этих семействах не имеют физического покоя и не производят бездействующие семена.

Специализированные структуры, которые функционируют как «водный промежуток», связаны с непроницаемыми слоями семян, чтобы предотвратить поглощение воды. Водяной промежуток закрывается при созревании семян и открывается в ответ на соответствующий сигнал окружающей среды. Нарушение физического покоя включает в себя нарушение этих специализированных структур в семени и действует как детектор сигнала окружающей среды для прорастания. Например, семена бобовых растений (Fabaceae) становятся проницаемыми за счет тонкостенных клеток хрусталика (водоразрывная структура). После разрыва происходит разрыв, чтобы вода попала в семена. Другие структуры с водным зазором включают микропиле плодолистика, биксоидную халазальную пробку, крышку для впитывания и замкнутую пробку.

В природе оболочки семян физически спящих семян имеют вид Считается, что со временем они станут водопроницаемыми в результате многократного нагрева и охлаждения в течение многих месяцев и лет в почвенном банке семян. Например, высокие и колеблющиеся температуры во время засушливого сезона в северной Австралии способствуют нарушению покоя непроницаемых семян Stylosanthes humilis и S.hamata (Fabaceae).

Механический покой

Механический покой семян оболочки или другие покрытия слишком тверды, чтобы позволить эмбриону расширяться во время прорастания. В прошлом этот механизм покоя приписывали ряду видов, которые, как было обнаружено, вместо этого имели эндогенные факторы покоя. Эти эндогенные факторы включают низкий потенциал роста эмбриона.

Химический покой

Включает регуляторы роста и т.д., которые присутствуют в покровах вокруг эмбриона. Их можно выщелачивать из тканей при промывании или замачивании семян или дезактивировать другими способами. Другие химические вещества, препятствующие прорастанию, вымываются из семян дождевой водой или талым снегом.

Эндогенный покой

Эндогенный покой вызывается условиями внутри самого эмбриона, и он также часто разбивается на три подгруппы: физиологический покой, морфологический покой и комбинированный покой, каждая из этих групп может также есть подгруппы.

Физиологический покой

Физиологический покой предотвращает рост эмбрионов и прорастание семян до тех пор, пока не произойдут химические изменения. Физиологический покой указывается, когда увеличение скорости прорастания происходит после применения гибберелловой кислоты (GA3) или после сухого созревания или сухого хранения. Он также показан, когда спящие зародыши иссекаются и дают здоровые всходы: или когда до 3 месяцев холодной (0–10 ° C) или теплой (= 15 ° C) стратификации увеличивает всхожесть: или когда сухое созревание укорачивает необходим период холодной стратификации. У некоторых семян физиологический покой проявляется, когда скарификация увеличивает всхожесть.

Физиологический покой нарушается, когда ингибирующие химические вещества расщепляются или больше не производятся семенами; часто в период прохладных влажных условий, обычно ниже (+ 4C) 39F, или, в случае многих видов Ranunculaceae и некоторых других, (-5C) 24F. Абсцизовая кислота обычно является ингибитором роста семян, и на ее производство может влиять свет. Некоторые растения, такие как виды пион , имеют несколько типов физиологического покоя: один влияет на рост корешка (корня), а другой — на рост оперения (побега).

• Сушка ; Некоторым растениям, в том числе ряду трав и растениям из сезонно засушливых регионов, требуется период сушки, прежде чем они прорастут, семена высвобождаются, но для начала прорастания необходимо иметь более низкое содержание влаги. Если семена останутся влажными после рассеивания, прорастание может задержаться на многие месяцы или даже годы. Многие травянистые растения из зон умеренного климата обладают физиологическим покоем, который исчезает при высыхании семян.
• Светочувствительность или светочувствительность влияет на прорастание некоторых семян. Эти фотобластные семена нуждаются в периоде темноты или света, чтобы прорасти. У видов с тонкой семенной оболочкой свет может проникать в спящий зародыш. Присутствие света или его отсутствие может вызвать процесс прорастания, препятствуя прорастанию одних семян, засыпанных слишком глубоко, или других семян, не закапанных в почву.
• Термодормальность — это чувствительность семян к теплу или холоду. Некоторые семена, в том числе дурнишник и амарант , прорастают только при высоких температурах (30 ° C или 86 ° F). Многие растения, семена которых прорастают в период с начала до середины лета, обладают термодействием и прорастают только при высокой температуре почвы. Другим семенам для прорастания нужна прохладная почва, в то время как другим семенам, таким как сельдерей, подавляется, когда температура почвы слишком высокая. Часто требования к термодобавке исчезают по мере старения или высыхания семян.

Семена классифицируются как имеющие глубокий физиологический покой в ​​этих условиях: внесение GA3 не увеличивает всхожесть; или когда иссеченные эмбрионы дают ненормальные всходы; или когда семенам требуется более 3 месяцев холодной стратификации для прорастания.

Морфологический покой

В морфологическом покое эмбрион недоразвит или недифференцирован. У некоторых семян есть полностью дифференцированные зародыши, которым необходимо вырасти еще до прорастания семян, или же зародыши не дифференцируются на разные ткани во время созревания плодов.

• Незрелые зародыши — некоторые растения выпускают семена до того, как ткани зародыша полностью дифференцируются, а семена созревают после того, как они впитают воду, находясь на земле, прорастание может быть отложено от нескольких недель до нескольких месяцев.

Комбинированный покой

Эти семена обладают как морфологическим, так и физиологическим покоем.

• Морфофизиологический или морфофизиологический покой возникает, когда семена с недоразвитыми зародышами также имеют физиологические компоненты покоя. Таким образом, эти семена требуют обработки, нарушающей покой, а также определенного периода времени для развития полностью выросших эмбрионов.
• Промежуточный простой
• Глубокий простой
• Глубокий простой эпикотиль
• Глубокий простой двойной
• Промежуточный комплекс
• Глубокий комплекс

Комбинационный покой

Комбинационный покой возникает у некоторых семян, где покой вызывается как экзогенными (физическими), так и эндогенные (физиологические) условия. Некоторые виды ириса имеют как твердую непроницаемую оболочку семян, так и физиологический покой.

Вторичный покой

Вторичный покой возникает у некоторых семян, не находящихся в состоянии покоя, и семян, находящихся после покоя, которые находятся в неблагоприятных для прорастания условиях, таких как высокие температуры. Это вызвано условиями, которые возникают после того, как семена были разбросаны. Механизмы вторичного покоя еще до конца не изучены, но могут включать потерю чувствительности рецепторов плазматической мембраны.

Не все семена проходят период покоя, многие виды растений выпускают свои семена в конце года. когда температура почвы слишком низкая для прорастания или когда окружающая среда сухая. Если эти семена собирать и высевать в достаточно теплой и / или влажной среде, они прорастут. В естественных условиях бездействующие семена, выпущенные в конце вегетационного периода, ждут до весны, когда температура почвы поднимется, или, в случае семян, рассеянных в засушливые периоды, до тех пор, пока не пойдет дождь и не станет достаточно влаги в почве.

Семена, которые не прорастают, потому что у них есть мясистые плоды, которые замедляют прорастание, находятся в состоянии покоя, а не в состоянии покоя.

У многих садовых растений есть семена, которые легко прорастают, как только в них есть вода, и они достаточно теплые , хотя их дикие предки были в состоянии покоя. У этих культурных растений отсутствует покой семян из-за целого ряда поколений селективного давления со стороны селекционеров и садоводов, которые выращивали и содержали растения, которым не хватало покоя.

Семена некоторых мангровых зарослей живородящие и начинают прорастать, оставаясь прикрепленными к родителю; они дают большой, тяжелый корень, который позволяет семенам проникать в землю при падении. Живородящее прорастание — это адаптация мангровых зарослей к засоленной среде.

Ссылки